Det här arbetet skrev jag i den förra kursen jag läste (Genetik och evolution, 15 hp).
Hoppas ni finner det intressant!

--------

Genetisk variation hos den skandinaviska vargen (Canis lupus)

Emma Andersson
Genetik och evolution
2 hp
EMG, Umeå Universitet

Inledning

Historiskt sett har vargens (Canis lupus) utbredningsområde sträckt sig över större delen av det norra halvklotet, men i takt med att människan bredde ut sig trängdes vargen tillbaka och överlevde bara i de mest avlägsna och isolerade regionerna. Nedgången i den skandinaviska populationen började redan under 1800-talet och i början av 1900-talet fanns endast en liten grupp individer kvar (Wabakken m fl 2001). Vargen ansågs utrotad i Skandinavien under 1960-talet och bortsett från en temporär flockbildning i norra Sverige 1978 så dröjde det till 1983 innan man helt oväntat upptäckte en reproducerande flock i sydcentrala Skandinavien (Vilà m fl 2002).

 

Populationer av växter och djur är generellt sett alltid benägna att vid låga populationstal förlora stor del av den genetiska variationen. När detta sker leder det till reducerad fitness hos individerna, till följd av hög inavelsgrad (Flagstad m fl 2003). Den reducerade fitnessen visar sig ofta som minskad fertilitet och/eller fekunditet (Hagenblad 2009).

 

Den nuvarande populationen av varg på den skandinaviska halvön är en av de bäst genetiskt kartlagda populationerna i världen. Släktskap mellan individer har dokumenterats ned till de två, och senare tre, ursprungsindividerna (Vilà m fl 2002). Just den kartläggningen ligger till grund för denna rapport som är en fördjupning i hur populationens förändring i storlek och utbredning kan ha betydelse för stammens genetiska variation. Den behandlar också vikten av immigration och intag av nya gener för fortsatt upprätthållelse av genetisk diversitet. Kunskap om detta är otroligt viktigt i frågan om framtida förvaltning av vargstammen.

 

 

Genetisk variation under åren 1829-1979

Flagstad m fl (2003) har publicerat en artikel om hur den mycket tidiga vargstammen i Skandinavien såg ut och hur dess gentiska variation förändrades då populationen minskade. Den historiska skandinaviska populationen jämfördes med samtida finska vargar som ansågs vara representativa för den mycket stora östliga populationen. Studiens genetiska material för den skandinaviska populationen samlades in från tänder och vävnader från 55 bevarade exemplar. Den finska populationen behandlades endast utifrån vävnadsprover, totalt 22 stycken. Det historiska datat representerade ett tidsspann på nära 150 år och delades upp i tre tidsperioder; 1829-1889, 1890-1939 och 1940-1979. Med hjälp av sekvensering av mitokondriellt-DNA (mtDNA), mikrosatelliter och Y-kromosomhaplotyper kartlades sedan det genetiska materialet.

 

Immigranter

Studien visade att den historiska populationen av skandinaviska vargar var starkt genetiskt differentierad från den finska populationen (Flagstad m fl 2003), precis som den nuvarande skandinaviska populationen är starkt genetiskt skild från den nutida finska (Vilà m fl 2002). Dock visade sig sex av de historiska individerna ha ett nära släktskap med de finska vargarna. Tre av individerna tros vara immigranter från den finska populationen medan de övriga tre förmodligen var avkommor från parning mellan finsk och skandinavisk varg. Av dessa sex individer med antaget östligt ursprung var fem från senare än 1940, vilket antyder en ökad immigration till den skandinaviska populationen när antalet individer minskade (Flagstad m fl 2003).

 

Genetisk variation över tid

Den genetiska diversiteten var hög under studieperiodens första 60 år med en förväntad heterozygositet på 0,75, vilket är jämförbart med den finska populationen. Under åren 1890-1939 krympte populationen och den förväntade heterozygositeten minskade (H_E=0,68).  Minskningen fortsatte dock inte under studiens sista del vilket var oväntat då antalet individer i populationen fortsatte att minska under denna period. Den bibehållna genetiska variationen kan förklaras av att fem av individerna provtagna under denna period antas ha östligt ursprung, immigranterna har motverkat den fortsatta förlusten av heterozygositet. I studien genomfördes ett experiment där man bortsåg från dessa immigranter under den sista perioden och den genomsnittliga förväntade heterozygositeten blev då signifikant lägre (H_E=0,52, P < 0.01, parat t-test) än den för 1890-1939 (Flagstad m f l 2003) Detta kan sättas i förhållande till att det i den nuvarande skandinaviska populationen finns bevis för att invandring från öst ökat den individuella heterozygositeten och därmed underlättat för utavel och högre genetisk diversitet (Vilà m fl 2002, Hagenblad m fl 2009)

 

Även på individuell nivå skedde en generell minskning över tid i genetisk variation, enligt Flagstads m fl (2003) studie minskade variationen med ungefär 2% per decennium. Värt att notera är att de tre individer med lägst heterozygositet provtogs efter 1950 då populationen var mycket liten.

 

Historisk flaskhals?

I sin studie utförde Flagstad m fl (2003) även ett test för att påvisa en eventuell historisk genetisk flaskhals som kan ha haft betydelse för den dåvarande populationens utveckling. Enligt resultatet kunde ingen flaskhals påvisas, men det studerade materialet ansågs för tunt för testet och de nämner vidare att den historiska genpoolen förmodligen inte överlevde den flaskhals som ändå tros ha funnits. Det är därför mycket otroligt att den nuvarande populationen av skandinavisk varg skulle ha sitt ursprung i denna historiska population.

 

 

Nuvarande population

När vargen fridlystes 1966 i Sverige och 1972 i Norge ansågs den praktiskt taget vara helt utrotad på den skandinaviska halvön med den senaste valpkullen registrerad 1964.

Man noterade en tillfällig flockbildning i nordligaste Sverige 1978 men det var inte förrän 1983 som man åter registrerade en reproduktion, den här gången i sydcentrala Skandinavien (Wabakken m fl 2001), mer än 900 kilometer från den närmaste kända populationen i Finland (Vilà m fl 2002).

 

Ursprung

Ursprungsindividerna, en hona och en hane med troligt östligt ursprung, grundade en flock som reproducerade sig alla år mellan 1983-1990, förutom 1986. Under hela denna period låg populationens storlek under tio individer, trots kontinuerlig reproduktion. Då reproduktion endast skedde inom ett område berodde troligen den uteblivna populationstillväxten på att vargarna hade svårt att finna partners. Det är känt att nära släktskap kan förhindra parformationer (Wabakken m fl 2001). Under denna period minskade den individuella heterozygositeten till följd av den inavel som ändå ägde rum (Vilà m fl 2002).

 

 

Immigration

Efter 1991 började stammen plötsligt växa utan uppenbar förändring i habitat, bytestillgänglighet eller mortalitet (Vilà m fl 2002). Det visade sig att en ny flock bildats i mellersta Sverige där den ena av vargarna, hanen,  invandrat österifrån och bidragit med nya gener. Denna nya flock gynnade parbildning i högre utsträckning än tidigare, vilket bekräftar teorin om att det finns en undvikande trend i parformationer mellan individer från samma område, så kallad utavel (Wabakken m fl 2001).

Den ökade utaveln tros ha gynnat den reproduktiva framgången inom populationen då de nya generna gav upphov till ökad fitness hos avkommorna (Vilà m fl 2002).

Hagenblad m fl (2009) konstaterar att den genomsnittliga heterozygositeten minskade mycket lite under perioden 1983-2005. Detta bevisar att den immigrant som anlände 1991 försåg den dåvarande vargstammen med en genetisk räddning genom att föra in nya alleler och på så sätt fördröja vidare inavel.

 

Populationen idag

Den nuvarande svenska populationen beräknades under vintern 2010/2011 till mellan 217-237 stationära revirmarkerande individer. Detta innebär att vargstammen i Sverige har en ökande trend , inte bara bland vuxna stationära individer, utan också vad gäller föryngringar (Tabell 1). Man konstaterade också en ny östlig immigrant samt att de vargar som invandrat under tidigare år lämnat avkommor och att avkommor efter tidigare immigranter själva ynglat av sig. Detta har i hög grad gynnat den genetiska situationen i populationen (Aronsson & Svensson 2011).

 

Tabell 1. Vargpopulationens utveckling i Sverige under de senaste fem säsongerna (Aronsson & Svensson).

Säsong	Föryngringar	Revir med familje- grupper eller par	Antal vargar i familje-grupper eller par	Antal stationära vargar totalt
2006/07	15	28-29	101-116	112-129
2007/08	19	35-41	130-149	134-153
2008/09	23	36-40	157-174	166-185
2009/10	23	43-46	182-195	191-209
2010/11	28	50-56	210-230	217-237

 

Framtiden

I dagsläget jobbar man hårt för att öka den genetiska variationen i den skandinaviska vargstammen men samtidigt hålla nere antalet vargar. Tre myndigheter; Naturvårdsverket, Jordbruksverket och Statens veterinärmedicinska anstalt (SVA) har tillsammans med genetiker och forskare undersökt möjligheter till att stärka stammen. För tillfället genomförs flytt av genetiskt värdefulla individer inom populationen för att få en större spridning, resultaten har varit mycket varierande. Vidare undersöks även möjligheten till utsättning av valpar från antingen djurparksvargar eller från vilda finska vargar till vilda skandinaviska tikar, något som kan bli aktuellt inom en snar framtid. Som max får 20 genetiskt effektiva individer flyttas hit till och med 2014 (Naturvårdsverket m fl 2010).

Samtidigt finns stora förhoppningar om fortsatta spontana invandringar från öst vilket dock kan sammanstöta med de renskötselområden som finns i norra Sverige och som man vill hålla fria från vargkonflikter. Det krävs dock att sådana värdefulla individer får passera igenom detta område ner till kärnområdet i sydcentrala Skandinavien för att undvika genetisk isolering av populationen (Wabakken 2001).

 

Slutsatser

Som visats redan i studier över den historiska vargpopulationen innebär en minskande population negativ trend för den genetiska diversiteten (Flagstad m fl 2003). Det är också allmänt känt bland aktiva inom ämnet att fragmenteringen av populationer är ett stort problem i frågan om bevarande av hotade arter (Vilà m fl 2002).

Vilà m fl (2002) konstaterar också att den skandinaviska populationen av varg har en mycket smal grund att stå på med endast tre ursprungsindivider vilket lett till en hög grad av inavel och minskad heterozygositet i den växande populationen. Ett antal spontana invandringar från öst har fördröjt förloppet, men tecknen på inavelsdepression har varit tydliga vilket främst visat sig i lägre fertilitet, fler medfödda fel samt mindre kullar (Wabakken m fl 2001).

 

I dagsläget ökar stammen och man hoppas genom omfattande projekt kunna hjälpa populationen till en stabilare genetisk status (Naturvårdsverket m fl 2010). I en rapport från Wabakken m fl (2001) visas att för att undvika en akut inavelsdepression bör populationen överstiga 200 individer, vilket den skandinaviska stammen enligt Aronsson & Svensson (2011) i nuläget gör. En population på 200 individer där invandring sker kontinuerligt med i genomsnitt en varg per år skulle kunna bevara sin genetiska status under mycket lång tid. I ett långsiktigt perspektiv krävs dock minst 2000 individer, varav 500 är effektiva individer, för att ha en varaktigt livskraftig stam (Wabakken m fl 2001).

 

Under 2011 togs bestämmelserna för maxtak på vargpopulationen bort (Naturvårdsverket A 2011) och detta öppnar för större möjlighet att skapa en genetiskt divers stam.

Regler för etablering av varg i renskötselområden kvarstår, vilket gör att Skandinaviens vargar är begränsade i sitt utbredningsområde (Naturvårdsverket m fl 2010).

 

Vargens speciella koloniseringsmönster kan ha betydelse för dess framtida utbredning. Individer tycks obenägna att kolonisera ett område i direktkontakt med ett annat revir, utan kan istället vandra mycket långa sträckor genom tillsynes goda habitat innan de sluligen blir stationära (Wabakken m fl 2001).

 

Egna reflektioner

Materialet i den studie Flagstads m fl (2003) gjorde kan hjälpa till att förstå hur det genetiska materialet i en vargpopulation kan förändras med minskande antal individer. Den kan hjälpa genetiker och forskare att förstå vargstammens dynamik samt hur man ska undvika att den går samma öde till mötes som den historiska populationen.

 

Samtidigt som vargstammens antal behöver öka för att nå livskraftiga nivåer tror jag att det ur ett samhällsperspektiv kan bli svårt. För att kunna hysa ett större antal vargar i Sverige är det i min mening nödvändigt att låta dem kolonisera ett större område, men man måste också ta hänsyn till de människor som försörjer sig på renskötsel, eller håller annan boskap, i stora delar av landet.

 

Det är också teoretiskt möjligt att genom inplantering öka den genetiska diversiteten i vargstammen och samtidigt hålla nere antalet djur. Detta kräver då ett regelbundet arbete med att plantera ut djur i populationen, såväl valpar som vuxna individer, vilket i min värld inte är hållbart i det långa loppet – varken ekonomiskt eller djurskyddsmässigt.

Det finns också en stor risk med att flytta östliga vargar till Sverige, framförallt ryska vargar är ut smittskyddssynpunkt mycket olämpliga (Naturvårdsverket m fl 2010). Redan i dagsläget har man åtskilliga gånger försökt flytta individer inom populationen men det har också åtföljts av en mängd problem då en del av vargarna helt enkelt vandrat hem igen (Naturvårdsverket B 2011).

 

 

Referenser

 

Aronsson, Å. och Svensson, L. 2011. Varg i Sverige vintern 2010/2011, preliminär slutrapport. Viltskadecenter.

Flagstad, Ø., Walker, C. W., Vilà, C., Fernholm., B., Hufthammer, A. K., Wiig, Ø., Koyola, I och Ellegren, H. 2003. Two centuries of the Scandinavian wolf population: patterns of genetic variability and migration during an era of dramatic decline. Molecular Ecology, 12: 869-880.

Hagenblad, J., Olsson, M., Parker, G. H., Ostrand A. E., och Ellegren, H. 2009. Population genomics of the inbred Scandinavian wolf. Molecular Ecology, 18: 1341-1351.

Naturvårdsverket, Statens Jordbruksverk och Statens veterinärmedicinska anstalt. 2010. Genetisk förstärkning av den svenska vargstammen – svar på uppdrag om rutiner för införsel och utplantering av varg i Sverige.

Naturvårdsverket A. 2011. Mål för förvaltning av rovdjursstammarna.  www.naturvårdsverket.se, 2012-01-12

Naturvårdsverket B. 2011. Vargparets vandring efter flytten. www.naturvårdsverket.se, 2012-…01-13

Vilà, C., Sundqvist, A., Flagstad, Ø., Seddon, J., Björnerfeldt, S., Kojola, I., Casulli, A., Sand, H., Wabakken, P och Ellegren, H. 2002. Rescue of a severely bottlenecked wolf (Canis …lupus) population by a single immigrant. Proceedings of the Royal society B: Biological sciences, 270: 91-97

Wabakken, P., Sand H., Lidberg, O. och Bjärvall, A. 2001. The recovery, distribution and population dynamics of wolves on the Scandinavian peninsula, 1978-1998. Canadian Journal of Zoology, 79: 710-725

Igår avgjordes ännu en gång Storåksjöpimpeln i regi av Sandnäsets byalag. Sam vanligt en förträfflig inställning, och trots blåst så sken solen hela dagen.
Fiske då?
Jag fick dryg 1,3 kilo fisk, pappa runt ett kilo mer och vinnaren, Karl-Erik Näs, fick över fyra kilo! Grattis grattis!

---------------------

Imorse skulle jag och pappa bege oss ut på fisketur igen, när jag skulle lasta skotern och packkälken drabbades jag av en stark undran.

Kan man äga för många isborrar?


Dagen till ära använde vi den röda borren

Vi begav oss iväg mot Dödreskogen och bosatte oss i solen på en sjöis, helt fantastiskt, men fisken lyste med sin frånvaro.

Jag borrade ett nytt hål och då brakade det lös. Totalt plockade jag upp 59 fiskar ur ett och samma hål, förvisso bara tusenbröder (alltså småabborrar) men ändå!


Nöjdare tjej

Till slut fick även pappa igång fiskarna och totalt plockade vi upp 103 fiskar, 101 var abborrar och 2 mörtar. Dagen slutade med att både pappa och jag lyckades fastna i nån gammal kvist på sjöbottnen och drog bort varsin pirk och blänke.


Våldsamt stora fiskar

Just nu är jag hemma några dagar (närmare bestämt totalt en och en halv vecka) och ska egentligen göra en litteraturstudie medans jag är hemma. Men hur lätt är det att hålla sig ifrån att åka och fiska när isarna är kanonfina och solen bara strålar och strålar från klarblå himmel?
Nåväl, imorrn ska jag ta tag i rapportskrivandet, den här gången handlar det om hur skogsbruket har påverkat älgstammens utveckling. Spännande!

Sakta men säkert närmar sig våren, och just nu råder den femte årstiden över stora delar av Norrland - vårvintern. Kanske årets allra bästa tid?